年全国执业兽医资格考试第七篇

细菌是原核生物界中的一大类单细胞微生物。按其个体形态可分球菌、杆菌和螺形菌三类。细菌的基本结构有细胞壁、细胞膜、细胞质和核体等。某些细菌还具有一些特殊结构，如鞭毛、菌毛、荚膜和芽孢等。细菌多以二分裂方式进行无性繁殖。每种细菌所具有的酶不完全相同，对营养物质的分解能力不一样，其代谢产物也不相同。因此，利用生化反应试验可以鉴别不同种类的细菌。

第一节细菌形态

细菌(bacterium)是一类具有细胞壁和核质的单细胞原核细胞型微生物，个体微小，经染色后光学显微镜下才可见。细菌的结构简单，无成形的细胞核，也没有完整的细胞器，形态和结构相对稳定。细菌的大小介于动物细胞与病毒之间，以微米（um)为测量单位。

一、细菌的个体形态

细菌的个体形态基本可分为球状、杆状和螺形三种，分别称为球菌、杆菌和螺形菌。

1.球菌（coccus)菌体呈球形或近似球形，直径通常在0.5?2.0um。按其分裂方向和分裂后排列形式的不同分为：①双球菌，沿一个平面分裂，分裂后两个菌体成对排列，如肺炎链球菌；②链球菌，沿一个平面分裂，分裂后3个以上菌体成短链或长链，如猪链球菌等；③葡萄球菌，沿多个不规则平面分裂，分裂后菌体堆积在一起呈葡萄状排列，如金黄色葡萄球菌。无论何种球菌，它们的培养物中有时可观察到散在的单个菌体。

2.杆菌（bacilhis)菌体形态多样，多数呈直杆状。也有的菌体稍弯，两端大多呈钝圆形，其大小用长和宽表示，中等大小的杆菌长2.0?3.0um，宽0.5?l.0um。有的杆菌末端膨大呈棒状，称棒状杆菌，如化脓棒状杆菌；有的菌体短小，近似椭圆形，称为球杆菌，如多杀性巴氏杆菌；少数菌体两端平齐，如炭疽芽孢杆菌；有的呈分支状生长，称分支杆菌，如结核分支杆菌。

3.螺形菌（spmdbactemim)菌体呈弯曲或螺旋状，分为弧菌和螺菌两种。弧菌的菌体短小，长2.0?3.0um,只有一个弯曲，呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌。螺菌菌体较长，为3.0?6.0um，有数个弯曲，如鼠咬热螺菌。也有的菌体细长弯曲呈弧形或螺旋形，称为螺杆菌，如幽门螺杆菌。

细菌的形态易受环境因素（如培养温度、培养基成分、pH等）的影响，在适宜条件下培养8?18h的形态较为典型。幼龄或衰老的细菌，或在机体感染部位受到药物等因素作用后，常呈多形性。因此，在实验室鉴定细菌时应予甄别。

二、细菌的群体形态

细菌在人工培养基中以菌落形式出现。在适宜的固体培养基中，适宜条件下经过一定时间培养（一般18?24h)，细菌在培养基表面或内部分裂增殖形成大量菌体细胞，形成肉眼可见的、有一定形态的独立群体，称为菌落(colony)。若菌落连成一片，称菌苔(lawn)。不同种细菌的菌落在大小、色泽、表面性状、边缘结构等方面各具特征，由此可以初步判断细菌的种类。例如，金黄色葡萄球菌在普通营养琼脂上的菌落圆形、边缘整齐、呈黄色，菌落直径1?2mm；炭疽杆菌的菌落大而扁平，形状不规则，边缘呈卷发状。将细菌样本在固体培养基上划线接种，经适当时间培养后获得单个菌落，是细菌纯化、传代和鉴定的重要步骤之一。

第二节细菌的基本结构

基本结构是所有细菌都具有的细胞结构，包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核体等。

一、细胞壁

细胞壁(ceilwall)是细菌最外层结构，紧贴于细胞膜之外，坚韧而有弹性，平均厚度15?30nm，占菌体干重的10%?25%。经高渗溶液处理使其与细胞膜分离后，再经特殊染色才可在光学显微镜下观察，或用电子显微镜直接观察。细菌细胞壁的化学组成比较复杂，以革兰氏染色法可将细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，它们的细胞壁构成有较大差异。

（一）革兰氏阳性菌细胞壁

细胞壁较厚（20?80nm)，由肽聚糖和穿插于其内的磷壁酸组成。肽聚糖为原核生物细胞所特有，又称黏肽，是构成细菌细胞壁的成分。革兰氏阳性菌细胞壁可聚合多层（15?50层）肽聚糖，其含量占细胞壁干重的50%?80%。

肽聚糖由聚糖骨架、四肽侧链和五肽交联桥三部分组成：

(1)聚糖骨架是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸两种单糖交替排列，经β-1,4糖苷键连接成聚多糖。

(2)四肽侧链是由4?5个氨基酸组成的侧链，连接在聚糖骨架的胞壁酸分子上，四肽侧链之间由交联桥连接。侧链上氨基酸的数量、种类和连接方式，随细菌种类不同而异。

(3)五肽交联桥是由5个甘氨酸组成的桥链，将两个相邻的四肽侧链连接在一起，一端与四肽侧链的第三位氨基酸相连，另一端则与另一侧链的第四位氨基酸相连，使三者构成坚韧牢固的三维立体框架结构。

磷壁酸是革兰氏阳性菌细胞壁的特有成分，依据其结合部位的不同可分为壁磷壁酸和膜磷壁酸，前者以共价键结合于聚糖骨架的胞壁酸上，从肽聚糖内穿出于细胞壁外；后者又称脂磷壁酸，其一端以共价键结合于胞质膜外层的糖脂上，另一端贯穿肽聚糖层而游离于细胞壁表面。磷壁酸的抗原性较强，介导细菌对宿主细胞的黏附，或为噬菌体提供特异的受体。

此外，某些革兰氏阳性菌细胞壁表面尚有一些特殊的蛋白质，如金黄色葡萄球菌的A蛋白，A群链球菌的M蛋白等。

（二）革兰氏阴性菌细胞壁

细胞壁较薄（10?15nm)，结构较革兰氏阳性菌更为复杂，除含有肽聚糖层外，还有外膜和周质间隙，约占细胞壁干重的80%。革兰氏阴性菌细胞壁所含肽聚糖较少，仅1?3层，占细胞壁干重的5%?10%，无五肽交联桥结构，属于疏松薄弱的二维结构。

外膜由外膜蛋白、脂质双层和脂多糖三部分组成：

(1)外膜蛋白是外膜中镶嵌的多种蛋白质的统称，主要包括脂蛋白和微孔蛋白。脂蛋白位于肽聚糖与外膜之间，其蛋白部分结合于肽聚糖的四肽侧链上，脂质部分插入外膜，牢固地连接着肽聚糖层与外膜。微孔蛋白一般由3个相同分子质量的亚单位组成，形成跨越外膜的孔道，起到分子筛的作用，仅允许小分子质量的物质（如无机盐类、双糖、氨基酸、二肽或三肽等）通过，大分子物质不能通过。一些细菌的外膜蛋白作为噬菌体、性菌毛或细菌素的受体。

(2)脂质双层结构类似细胞膜，能阻止大分子物质进入菌体，其内镶嵌着多种外膜蛋白。

(3)脂多糖由类脂A、核心多糖和特异性多糖组成。类脂A是一种结合有多种长链脂肪酸的氨基葡萄糖聚二糖链，在各种革兰氏阴性菌中的结构相似，是内毒素的主要毒性成分，具有多种生物学效应，能导致动物体发热、白细胞增多，甚至休克、死亡。核心多糖位于类脂A的外侧，由葡萄糖、乳糖等组成，具有细菌属的特异性，如沙门氏菌属不同种细菌的核心多糖都相似。特异性多糖是脂多糖的最外层，具有种、型特异性，由3?5个低聚糖单元重复构成的多糖链构成菌体抗原（即O抗原）。脂多糖能够吸附Mg2+、Ca2+等阳离子，也是一些噬菌体在细菌表面的特异性吸附受体。

革兰氏阴性菌外膜与细胞膜之间有2?3nm厚的空隙，占细胞体积的20%?40%，称周浆间隙。该间隙含有多种蛋白酶、核酸酶及特殊结合蛋白等，在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面起重要作用。

由于革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌细胞壁结构显著不同，因而它们在染色特性、抗原性、致病性及对药物的敏感性方面差异很大，前者革兰氏染色为红色，而后者为紫色。革兰氏阳性菌对溶菌酶和青霉素敏感，溶菌酶能破坏细胞壁肽聚糖中N-乙酰胞壁酸与N-乙酰葡萄糖胺之间的β-14糖苷键，而青霉素能抑制细胞壁合成过程中五肽桥与四肽侧链末端的D-丙氨酸之间的连接，从而破坏肽聚糖骨架，干扰细胞壁合成，导致细胞死亡。革兰氏阴性菌细胞壁中肽聚糖含量较少，又有外膜的保护，所以对溶菌酶和青霉素不敏感。

细胞壁成分鉴别诊断

项目

革兰氏阳性菌

革兰氏阴性菌

厚度

较厚（20?80nm）

较薄（10?15nm)

成分

由肽聚糖和磷壁酸组成

肽聚糖层外，还有外膜和周质间隙

染色特性

紫色

红色

对青霉素敏感性

敏感

抗性

（三）细胞壁的主要功能

(1)维持菌体的固有形态，保护细菌抵抗低渗环境。细菌细胞内含有高浓度的无机盐和大分子营养物质，渗透压可达25个大气压，高出胞外数百倍，细胞壁的存在避免了细菌在此环境条件下的破裂和变形。

(2)与细胞内、外物质交换有关，细胞壁有许多微孔，可使水和小分子物质自由通过，并阻留大分子物质，它与细胞膜共同完成细胞内、外物质交换。

(3)细胞壁为表面结构，携带多种决定细菌抗原性的抗原决定簇。

(4)与细菌的致病性有关，革兰氏阴性菌细胞壁上的脂多糖具有内毒素作用，革兰氏阳性菌的磷壁酸、A群链球菌的M蛋白介导细菌对宿主细胞的黏附。

当细菌受到某些理化因素或药物作用时。其细胞壁可被直接破坏或合成受到抑制，这种细胞壁缺陷型的细菌仍能够生长、繁殖和分裂，称为L型细菌。这种缺乏完整细胞壁的L型细菌不能维持其固有形态，呈多形性，染色不易着色，但仍有一定致病力；在普通培养基中不能耐受菌体内的高渗透压而胀裂死亡，但在高渗低琼脂含血清的培养基中能缓慢生长。L型细菌可发生于青霉素、头孢霉素等抗菌药物治疗疾病的过程中。

二、细胞膜

细胞膜(cellmembrane)位于细胞壁内侧，紧密包绕着细胞质，是一层富有弹性及半渗透性的生物膜，厚5?l0nm约占细菌干重的10%。其结构与真核生物细胞膜基本相同，为脂质双层并镶嵌有特殊功能的载体蛋白和酶类，但不含胆固醇。

细胞膜的主要功能：①具有选择通透性，与细胞壁共同完成菌体内、外的物质交换；②分泌胞外酶，解除环境中不利因素的毒性；③有多种呼吸酶类，如细胞色素酶和脱氢酶，可以转运电子，完成氧化磷酸化，参与细胞呼吸过程，与细菌的能量产生、利用和贮存有关；④有多种合成酶类，是细菌细胞生物合成的场所，菌体的多种成分如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖等均可由细胞膜合成。

三、细胞质

细胞质指细胞膜所包围的、除核体以外的所有物质，其基本成分是水、蛋白质、脂类、核酸及少量的无机盐等，还有一些有形成分如核糖体、质粒等亚显微结构。细胞质内含有多种酶系统是细菌新陈代谢的主要场所。

1.核糖体是游离于细胞质中的微小颗粒，由RNA和蛋白质组成，其数目随生长阶段而导，生长旺盛时最多，数量可达数万今。沉降系数为70S，它由50S和30S两个亚基组成，链霉素、红霉素能分别与30S和50S亚基结合，从而干扰菌体蛋白的合成而呈现抗菌作用。当mRNA与核糖体结合并将核糖体串成多聚核糖体时，就成为蛋白质合成的场所。

2.质粒是细菌染色体外的遗传物质，为闭合环状双股DNA分子，编码细菌生命活动非必需的基因，赋予其某些特定的遗传性状。医学上重要的质粒有F质粒、R质粒和毒力质粒等，分别决定细菌的致育性、耐药性及致病性等。质粒能够自我复制，传给子代，也可自然丢失，或从一个细菌转移至另一个细菌。在基因工程中，质粒常用作目的基因的运载体。

四、核体

核体(nuclearbody)是细菌的染色体，由裸露的双链DNA堆积而成，因无核膜和核仁，也无组蛋白包绕，故又称拟核。核体在细胞质中心或边缘区，呈球形、哑铃状或带状等形态。核体具有细胞核的功能，是细菌遗传变异的物质基础，仅在复制的短时间内为双倍体。

第三节细菌的特殊结构

某些细菌在一定条件下可形成一些特殊结构，如鞭毛、菌毛、荚膜和芽孢等。

一、荚膜

荚膜(capsule)是某些细菌在细胞壁外包绕的一层边界清楚且较厚的黏液样物质。荚膜的化学成分随种而异，大多数细菌的荚膜为多糖，炭疽芽孢杆菌、鼠疫耶尔森菌等少数细菌的荚膜为多肽，还有一些细菌的荚膜为透明质酸。荚膜无折光性，普通染色时呈负染，光镜下仅见菌体周围有一层无色透明圈，用特殊染色法可将荚膜染成与菌体不同的颜色而易于观察。荚膜的形成与细菌所处的环境有关，一般是在机体内或营养丰富的培养基中容易形成，而在环境不良或普通培养基上则易消失。

荚膜的主要功能：①保护细菌抵御吞噬细胞的吞噬，增加细菌的侵袭力，是构成细菌致病性的重要因素；②荚膜成分具有特异的抗原性，可作为细菌鉴别及细菌分型的依据。

二、鞭毛

鞭毛是某些细菌表面附着的细长呈波浪状弯曲的丝状物，其数目从一到数十根不等，直径5?20nm，长度可达5?20um。鞭毛的成分是蛋白质，由鞭毛蛋白亚单位组成，与动物的肌动蛋白相似，具有收缩性。根据鞭毛的数目、位置等可将有鞭毛的细菌分为单毛菌、双毛菌、丛毛菌和周毛菌四种，经特殊染色后在普通显微镜下可见。

鞭毛的主要功能：①菌体运动，有鞭毛的细菌不仅能做位移运动，而且也可用培养法检查有鞭毛细菌在平板表面及在半固体中生长的动力，作为细菌鉴别的依据之一，如伤寒沙门氏菌与志贺氏菌形态相似，但前者有鞭毛能运动，后者无鞭毛不能运动，借此可区别两种菌；②鞭毛具有特异的抗原性，通常称为H抗原，对细菌的鉴别、分型有一定意义；③有些细菌（如霍乱弧菌、空肠弯曲菌等）的鞭毛与细菌的黏附有关，能增强细菌对宿主的致病性。

三、菌毛

菌毛是大多数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体表面遍布、比鞭毛细而短的丝状物，直径5?10nm，长0.5?1.5um,只有在电子显微镜下才能观察到。其化学成分为蛋白质，称菌毛素。菌毛与细菌的运动无关；但具有良好的抗原性，按其形态、分布和功能可分为普通菌毛和性菌毛两种。

1.普通菌毛遍布于菌体表面，可达数百根之多。普通菌毛是一种黏附结构，细菌借此黏附于呼吸道、消化道和泌尿生殖道的黏膜上皮细胞上，进而侵入细胞。因此，与细菌的致病性有关。无菌毛的细菌则易被黏膜细胞纤毛的摆动、肠蠕动或尿液冲洗而排除。

2.性菌毛由质粒携带的致育因子（F因子）编码，故又称F菌毛。性菌毛比普通菌毛长而粗，每个菌体仅有1?4根，为中空管状，与细菌的接合和F质粒的转移有关。

菌毛分为六个型，分别用阿拉伯或大写罗马数字表示，其中2型（F2)为性菌毛，其余均为普通菌毛（F1,F3?F6)。

四、芽孢

芽孢是某些细菌在一定条件下胞质脱水浓缩形成的具有多层膜包裹、通透性低的圆形或椭圆形小体。芽孢带有完整的核质与酶系统，保持着细菌的全部代谢活动，但其代谢相对静止，不能分裂繁殖，当条件适宜时又可发芽而形成新的菌体。因此，芽孢的形成不是细菌的繁殖方式，而是细菌的休眠状态，是细菌抵抗不良环境的特殊存活形式。芽孢壁厚不易着色，普通染色法光镜下可见菌体内有无色透明的芽孢体，经特殊的芽孢染色可被染成与菌体不同的颜色而易于观察。

芽孢形成的意义：

(1)芽孢对热、干燥、化学消毒剂和辐射等有较强的抵抗力，在自然界中分布广泛并可存活数年甚至数十年。芽孢可耐受℃数小时，杀灭芽孢的可靠方法是℃干热灭菌或高压蒸汽灭菌。器械、敷料、培养基等进行灭菌或环境消毒时，常以杀灭细菌芽孢作为灭菌或消毒是否彻底的标准。

(2)环境中的芽孢一旦进入机体后又可发芽而形成新的繁殖体，故应防止芽孢污染周围环境，威胁动物和人的健康。

(3)芽孢的大小、形态和在菌体中的位置随菌种而异，有助于细菌的鉴别。如炭疽杆菌的芽孢为卵圆形，位于菌体中央：破伤风杆菌的芽孢为圆形，比菌体大，位于菌体末端。

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