教学参考核酸研究和发展简史

年，奥地利的遗传学家孟德尔在阐述分离定律与自由组合定律的时候提出“遗传因子”概念。

年，瑞士青年医生米歇尔在研究白细胞的化学组成的过程中，从外科绷带的脓细胞中分离出一种富含N和P的具有酸性的有机物，因来自于细胞核，命名为核素。

s，德国解剖学家、细胞遗传的奠基人弗莱明发现了染色体在细胞裂过程中的规律性变化，奠定了遗传的染色体理论的基础。

年，德国病理学家理查德·阿特曼（RichardAltmann）创造了核酸这一术语，取代核素。

年，美国科学家萨顿，提出著名的萨顿假说，将孟德遗传规律与染色体行为结合起来,扩充了染色体理论。

20世纪初年，科赛尔通过一系列实验探明核酸由碱基(含氮的杂环化合物嘌呤或嘧啶的衍生物)、磷酸和糖组成。年他被授予诺贝尔医学奖。

年，科赛尔的学生费伯斯?列文从酵母和胸腺抽提所得核酸的水解产物中提取出一种D-五碳糖，将其称为核糖，因此将酵母核酸称为核糖核酸。

年，美国遗传学家摩尔根发表了著名的《基因论》。他和其他学者用大量实验证明，基因是组成染色体的遗传单位。（基因在染色体上呈线性排列）。

年，英国的细菌学家格里菲斯发表肺炎双球菌转化实验的实验结果。

年，费伯斯?列文用酶解的方法处理胸腺核酸，得到脱氧核苷，经稀酸短时间作用后，得到D-2-脱氧核糖的晶体。胸腺核酸便被称为脱氧核糖核酸。至此，两种核酸都被发现了。他同时指出核糖核酸所含的碱基种类与脱氧核糖核酸有差别，前者含AGCU，而后者含AGCT。

年，美国著名生化学家艾弗里所在的纽约洛克菲勒研究所的研究小组设计了肺炎双球菌体外转化实验。

20世纪30年代初，费伯斯?列文对核酸的化学组成有了较全面的认识。他经过多年的核酸分解实验提出：一分子碱基（嘌呤或嘧啶）加上一分子核糖或脱氧核糖组成一个核苷，核苷再加上一分子磷酸，组成一个核苷酸。并提出著名的“四核苷酸假说”：即ＤＮＡ分子是由这四种核苷酸（所含碱基不同）相互连接而成。由于后来证实了核酸是分子量很大的物质，此假说便简单修正为：构成ＤＮＡ的基本单位不是单个的核苷酸，而是核苷酸按某种固定顺序（如AGCT）聚合而成的高分子化合物。

年艾弗里、麦克劳德和麦卡蒂在《实验医学杂志》发表《关于引起肺炎球菌发生转化的物质的化学性质的研究》的论文，郑重宣布了他们多年实验得到的结论：促使肺炎球菌发生遗传转化的物质是DNA。

年，查伽夫发表了总结性论文，揭示了碱基配对规律：在DNA分子中，嘌呤的总数（G+A）与嘧啶的总数（C+T）总是近似相等的，并且腺嘌呤（Ａ）的数量与胸腺嘧啶（Ｔ）的数量相等，鸟嘌呤（Ｇ）的数量与胞嘧啶（Ｃ）的数量相等。

年11月，英国女生物学家富兰克林运用X射线衍射技术，拍摄到了一张清晰而十分完美的DNA衍射照片，提出了DNA具有双螺旋结构的观点。

年11月，克里克和沃森建立第一个DNA结构模型——三股结构模型。

年，赫尔希和蔡斯利用同位素标记的新技术，进行了著名的噬菌体侵染细菌的实验，证明了遗传物质的化学本质是DNA。

年2月，沃森和克里克又建立了一个DNA结构模型——DNA分子双螺旋结构模型。DNA双螺旋结构的发现标志着遗传学的研究进入到分子水平，是现代分子生物学的里程碑。

年，弗兰克尔·康拉特和威廉斯用烟草花叶病毒和车前草病毒进行著名的植物病毒重建实验，证明了RNA也可以作为生物的遗传物质。无独有偶，德国科学家吉尔和施拉姆也几乎同时独立得出相同结论。

核酸的发现

年，在德国化学家霍佩-赛勒（Hoppe-Seyler）的实验室里，有一个瑞士籍的研究生，名叫米舍尔（F.Miescher，-），他在实验室所承担的工作是研究脓血中细胞的化学成分，当时医院，常常扔出许多带脓血的绷带，脓血里有与病菌“作战”而死亡的白细胞以及其他死亡的人体细胞。米舍尔细心地用洗脱的办法将绷带上的脓血收集起来。他先用酒精把细胞中的脂肪性物质去掉，然后用猪胃黏膜的酸性提取液（一种能除掉蛋白质的胃蛋白酶粗制品）进行处理，结果发现细胞的大部分被分解了，而细胞核只是缩小了一点儿，仍然保持完整。得到细胞核后，米舍尔对组成细胞核的物质进行了化学分析，发现细胞核内含有与细胞内其他有机物明显不同的物质，这种物质的磷含量很高，远高于蛋白质，而且对蛋白酶有耐受性。米含尔认为这是一种新物质。霍佩-赛勒当时是生物化学界的权威，治学严谨，他要在亲自做实验验证米舍尔的工作后，才允许米舍尔发表这个成果。霍佩-赛勒用酵母细胞做实验，证实了米舍尔的发现。米舍尔将他发现的新物质命名为“核素”。核素十分不稳定，提取时必须非常小心，速度要快，还得保持很低的温度。为了制备核素，米舍尔常常从清晨5：00就开始在低温的房向里工作。这大大影响了他的健康，以致积劳成疾，51岁就离开了人间。

霍佩-赛勒的另一个学生，德国的科塞尔（A.Kossel，-），发现核素是蛋白质和核酸的复合物。他小心地水解核酸，得到了组成核酸的基本成分：鸟嘌呤、腺嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶，还有些具有糖类性质的物质和磷酸。确定了核酸这个生物大分子的组成之后，随之而来的问题是这些物质在大分子中的比例，它们之间是如何连接的。斯托伊德尔（H.Steudel）找到了前一个问题的答案。通过分析，他发现单糖、每种嘌呤或嘧啶碱基、磷酸的比例为1：1：1。限于当时的实验条件，后一个问题没有完全解决，科塞尔及其同事只是发现，如果小心地水解核酸，糖基团与含氮的基团是连在一起的。科塞尔还对核酸与蛋白质的结合方式进行了研究。他发现有些物种的核酸与蛋白质结合比较紧密，有些则比较松散。科塞尔因其在核酸化学领域的开创性工作，荣获年的诺贝尔生理学或医学奖。

年，科塞尔的学生列文（P.ATLevine，-）对核酸做了进一步的研究。他证明核酸所含的糖类由5个碳原子组成，并将这种糖类命名为核糖。当时已经发现两种不同的核酸，列文找到了它们之间的区别：它们中的五碳糖不同。另一种糖类比核糖少一个氧原子，称为脱氧核糖。两种核酸也由原来的名字改为核糖核酸和脱氧核糖核酸。年，列文发现核酸可被分解成含有一个嘌呤、一个核糖或脱氧核糖和一个磷酸的片段，这样的组合叫核苷酸。他认为核酸是由五碳糖与磷酸基团组成的长链，每一个五碳糖上再接一个碱基。列文认为这些碱基可能以一种非常简单的方式排列，如等，每个数字代表一种特定的碱基。这个模型后来被称为核酸结构的四核苷酸假说。列文虽然没有获得诺贝尔奖，但他的贡献有目共睹，并将永远留在核酸化学的历史中。

弄清物质结构的最终证明是成功地合成出这种物质。核酸的结构问题很复杂，糖类和碱基都是结构比较复杂的组分，有多种连接的可能，而且还有磷酸基团的位置问题。英国生物化学家托德（A.R.Todd）成功地合成了核苷酸，并于年成功合成了二核苷酸。托德因其在核苷酸合成以及核苷酸辅酶方面的贡献而获得年诺贝尔化学奖。

核酸功能的阐明以及DNA双螺旋结构的揭示的科学发现史已为大家所熟知，《遗传与进化》模块将做详细的介绍，这里不再赘述。

来源：人教版高中生物学新教材必修1教师用书

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